攻关陆地棉和海岛棉现代品种基因组

棉花,是地球上时间最久远的经济作物之一,根据历史研究发现,棉花在地球上已经生长超过了1000万年。自地球有人类开始,纺织品的发展始终离不开棉花。

棉花共有4个栽培种,其中经济价值较高的是2个四倍体栽培种——陆地棉和海岛棉。让陆地棉和海岛棉“联手”,将海岛棉的优质、抗性基因“引入”到高产陆地棉中,从而培育高产优质多抗的棉花新品种,一直是育种家孜孜以求的目标。

组装了陆地棉和海岛棉现代品种基因组,破译了海陆种间、陆陆种内基因组结构变异及其规律,揭示了陆地棉大规模种质材料结构变异的遗传效应,为作物重要性状改良提供了新的理论依据和资源。

纵观近代棉花的引种和品种演变,棉花品种的每一次更新换代都有不同的特点,且不同程度提高了我国棉花生产水平。

20世纪70年代,我国采用杂交育种技术培育出一系列新品种,历经第三、四次更换,我国自育陆地棉品种基本普及,品种的丰产性有较大提高。

20世纪90年代初期,我国棉区面临了棉铃虫的严重危机。棉铃虫是当时中国棉区蕾铃期害虫的优势种,它主要蛀食蕾、花、铃,也取食嫩叶,为害十分猖獗。为化解此次危机,我国以控制病害为主要育种目标之一,启动了科学攻关团队,通过打破高产与抗病性和纤维品质的遗传负相关,育成高抗枯萎病耐黄萎病品种。

这一阶段育成的品种极大地促进了棉花丰产、抗病性、纤维品质的提升。自育品种完全取代了国外品种,解除了外源抗虫基因转育技术,结束了美棉一统天下的局面。专家表示,从那时起,我国开始走上快速推广抗病虫棉花新品种以及高产优质杂交棉新品种的道路,也因此成为世界第二个具备抗虫基因自主知识产权的国家。

2012年,由中国科学家参与在内的8国70余名科学家共同完成了棉花基因组测序工作。其中,由中国科学家独立完成的3个棉种全基因组测序以及多个棉种重测序工作,标志着中国棉花基因组学研究达到了国际先进水平,确立了中国在棉花基础研究领域的领先地位。

陆地棉,又称“细绒棉”,原产中美洲墨西哥南部的高地及加勒比海诸岛,所以又叫“美洲棉”“高原棉”“墨西哥棉”。海岛棉,又称“长绒棉”,其植株较为高大,为多年生亚灌木或灌木,是1786年于美国东海岸乔治亚州的圣西门岛栽种成功的一个新棉种,因此被命名为海岛棉。

陆地棉产量高、适应性强,占全球棉花总产量的90%以上;海岛棉产量低、纤维品质优良、抗病性好,约占全球棉花产量的10%。长期以来,育种家在获得多逆境抗性的同时,一直努力通过协同提高产量和品质来培育陆地棉新品种,将海岛棉的优异性状转育到陆地棉中,以进一步改良品质和抗性。

然而,人们对棉花现代育成品种的基因组信息、现代育种过程中基因组的结构变异仍缺乏深入了解,有关棉花结构变异的遗传效应鲜为人知。

此次研究中,率先组装了陆、海现代品种高质量基因组,并发现上千个棉属新基因。农大棉8号(NDM8)是我国自育陆地棉现代品种,优质高产多抗;Pima90是我国从Pima棉中系选获得的海岛棉新品系,抗病优质,长期用于棉花抗病遗传、QTL定位和基因克隆及分子育种。

组装的农大棉8号和Pima90两个品种的基因组大小分别为2.29Gb和2.21Gb,基因组锚定率分别为99.57%和99.75%。他们在农大棉8号中鉴定出80124个基因,其中1499个为预测的新基因;在Pima90中鉴定到79613个基因,其中1267个为预测的新基因。

除了首次组装陆海现代品种高质量基因组,还破译海陆棉基因组结构变异图谱。

此前,科学家已经发现了很多基因组中的单核苷酸多态性对棉花性状产生的影响。单核苷酸多态性是一个碱基发生变化,实际上,影响基因表达和功能的还有染色体结构变异,后者的影响更大。

染色体结构变异的类型有碱基的缺失、重复、倒位、易位等,往往是多个碱基同时发生变异。“这些变异对基因的转录翻译产生了很大影响,对育种家关心的经济性状变化影响比较大。发现了一批影响基因表达的新变异。

为了在陆地棉现代育种中有效利用海岛棉基因组变异,通过比对分析Pima90与农大棉8号基因组,发现海岛棉存在大量影响基因表达的结构变异,而且在利用Pima90和陆地棉杂交培育的优质抗病新材料中检测到171个来自海岛棉基因外显子区的变异,表明了对陆地棉改良的可行性。

获得了海岛棉和陆地棉的结构变异图谱后,又将结构变异对棉花重要经济性状的遗传效应进行了分析。

为探明基因组结构变异对重要性状的遗传效应,对1081份世界各地的陆地棉种质资源深度重测序,以农大棉8号为参考基因组获得了304630个结构变异,结合大规模多环境评价获得的纤维长度、强度、铃重、衣分和黄萎病抗性数据分析,发现了446个与重要性状显著关联的结构变异。

研究发现,品质性状的结构变异主要位于D亚组,而产量性状的变异主要位于A亚组。在907个与纤维品质、产量相关的基因中,84.23%的基因在纤维不同发育时期表达。

纤维长度是棉花最重要的经济性状之一。据介绍,纤维长度增加1毫米(mm),每吨皮棉售价一般可增加300元左右。在陆地棉Dt11染色体上,有69个结构变异能够使纤维长度显著增加0.71mm-0.99mm,56个结构变异能够显著增加1.00mm-1.19mm。如此可使纤维长度从27mm或者28mm级别增至29mm级别。

此外,黄萎病是影响棉花产量和品质的重要病害。在陆地棉Dt11染色体的3个结构变异能够使棉花黄萎病病情指数大大降低,让棉花从感病变为耐病。

虽然我国棉花育种取得了举世瞩目的成就,但不可否认,国内种业发展水平与发达国家的差距还是客观存在的。培育抗病、优质、高产的优异种质,要制定品种资源引进、收集和保存方案,增加种质资源数量,扩充种质资源库;通过远缘杂交、染色体加倍等,将优异基因向栽培品种渐渗,拓宽棉花种质资源的遗传基础。

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